Étude biophysique des mouvements morphogénétiques des feuilles

Résumé de la thèse

Les mouvements des feuilles ont été un sujet d'intérêt pour les scientifiques depuis plusieurs siècles, et certains peuvent être expliqués par leur croissance. Des exemples de ces mouvements sont les oscillations des feuilles en croissance de l'avocatier (Persea americana), du citronnier ou du chêne. Ces mouvements sont dus à des déformations irréversibles, faisant d’eux un élément intégral de la morphogenèse de la feuille. De récents travaux ont souligné le rôle régulateur de ces mouvements dans l'obtention de leur forme finale, ainsi que la sensibilité des plantes au stress mécanique et l'influence de ce dernier sur la croissance. Bien que la forme de la feuille soit déterminée par l'état d'équilibre élastique, nous faisons l'hypothèse que la minimisation de l'énergie élastique globale peut mener à la présence de stress résiduels locaux, affectant la croissance via une boucle de rétroaction mécanique, appelée mécano-sensibilité.
Cela nous amène à nous interroger sur son rôle dans les mouvements de croissance et l'obtention de la forme finale des feuilles.

Pour répondre à cette question, nous prenons la feuille d'avocatier comme système de travail. 
Nous avons commencé par construire un montage expérimental afin d'acquérir localement la géométrie d'une feuille en croissance, à intervalles de temps réguliers. Les données acquises ont été utilisées pour quantifier la croissance et le mouvement et caractériser leur corrélation. Tous deux suivent un rythme circadien, et l'amplitude des oscillations de la feuille s'atténue avec le temps, menant la feuille à un état plat. Perturber le système, en incisant les feuilles en croissance, nous a permis d'obtenir un aperçu sur les influences mécaniques globales du système pendant sa morphogenèse. Ces expériences ont fourni des preuves supplémentaires du rôle des stress résiduels en tant que régulateurs de croissance, et soulignent les différences de comportement entre le limbe et les veines (principale et secondaires) dans la croissance et le mouvement. Enfin, nous avons développé un modèle numérique minimal, basé sur nos résultats expérimentaux, afin d'explorer notre hypothèse de mécano-sensibilité, et avons déterminé que celle-ci était nécessaire à l'obtention d'un état plat sans stress.

Ce travail nous permet d'avancer des arguments sur le rôle de la mécano-sensibilité dans la régulation de la croissance et de la forme des feuilles en croissance. Il nous mène également à nous questionner sur l'origine des mouvements observés : la croissance est-elle la seule cause de ces mouvements, ou bien les feuilles prennent-elles parti de mouvements intrinsèques existants afin d'optimiser leurs morphogenèses ?

Biophysical study of leaves' morphogenetic movements

The motion of leaves has been of interest to scientists for centuries, and some can be explained by their growth. An example of such motion is the oscillations observed in growing leaves of the avocado tree (Persea americana), citrus, or oak. These growth-related motions cause irreversible deformations, thereby constituting an integral part of the leaf morphogenesis. Recent studies have demonstrated the regulating role of motion in the leaf's final shape, as well as plant sensitivity to mechanical stresses and the impact of these mechanical stresses on growth. Thus, while the shape of the leaf is determined by the elastic equilibrium state, we hypothesised that the minimisation of the global elastic energy can lead to the presence of local residual stresses, and can affect the growth process in a mechanical feedback loop, called mechano-sensitivity. 
This led us to question the role of mechano-sensitivity in the growth-related motion and how it affects the leaf's final shape.

To answer this question, we used the simple leaf of the avocado tree as a model. We began by constructing an experimental setup to capture the local geometry of a growing leaf surface at regular time intervals. The acquired data were then used to quantify both growth and motion, and characterise their correlation. We found that both growth and motion follow a circadian rhythm, and that the amplitude of the leaf oscillations decreases during its growth, leading to a flat state. Disturbing the system by incising growing leaves enabled us to obtain insight into the global mechanical influence on the system during its morphogenesis. In particular, those experiments reinforced the hypothesis that residual stresses act as a shape regulator. In addition, it highlighted the different behaviour of the lamina and veins (both main and secondary) for both growth and motion. Finally, we developed a minimal numerical model based on our experimental findings to explore the mechano-sensitivity hypothesis. Combined experimental and modelling results enabled us to determine that mechano-sensitivity is necessary to obtain a stress-free flat state.

With this work, we advance arguments on the role of mechano-sensitivity in the growth and shape regulation of growing leaves. These results give rise to new questions: is growth the sole origin of the observed motions, or are the leaves taking advantage of existing intrinsic motions to optimise their morphogenesis?